Цвіту, використовувані в кольоровому телебаченні, виходять шляхом аддитивного змішання трьох квітів, обраних за аналогією з рівнянням (3) .
ТЕОРІЇ КОЛІРНОГО ЗОРУ
Трикомпонентна теорія колірного зору
З рівняння (3) і діаграми кольоровості треба, що колірний зір заснований на трьох незалежних фізіологічних процесах. У трикомпонентній теорії колірного зору (Юнг, Максвелл, Гельмгольц) постулируется наявність трьох різних типів колбочек, які працюють як незалежні приймачі, якщо освітленість має фотопический рівень. Комбінації одержуваних від рецепторів сигналів обробляються в нейронних системах сприйняття яскравості й кольори. Правильність даної теорії підтверджується законами змішання квітів, а також багатьма психофізіологічними факторами. Наприклад, на нижній границі фотопической чутливості в спектрі можуть розрізнятися тільки три складові - червоний, зелений і синій.
Перші об’єктивні дані, що підтверджують гіпотезу про наявність трьох типів рецепторів колірного зору, були отримані за допомогою микроспектрофотометрических вимірів одиночних колбочек, а також за допомогою реєстрації цветоспецифичних рецепторних потенціалів колбочек у сетчатках тварин, що володіють колірним зором.
Теорія оппонентних квітів
Якщо яскраве зелене кільце оточує сіре коло, то останній у результаті одночасного колірного контрасту здобуває червоний цвіт. Явища одночасного колірного контрасту й послідовного колірного контрасту послужили основою для теорії оппонентних квітів, запропонованої в XIX в. Герингом. Геринг припускав, що є чотири основних цвіти - червоний, жовтий, зелений і синій - і що вони попарно пов’язані з допомогою двох антагоністичних механізмів - зелено-червоного механізму й жовто-синього механізму. Постулировался також третій оппонентний механізм для ахроматически додаткових квітів білого й чорного. Через полярний характер сприйняття цих квітів Геринг назвав ці колірні пари “оппонентними квітами” . З його теорії треба, що не може бути таких квітів, як “зеленувато^-червоний” і “синювато - жовтий” .
Таким чином, теорія оппонентних квітів постулирует наявність антагоністичних цветоспецифических нейронних механізмів. Наприклад, якщо такий нейрон збуджується під дією зеленого світлового стимулу, те червоний стимул повинен викликати його гальмування. Запропоновані Герингом оппонентние механізми одержали часткову підтримку після того, як навчилися реєструвати активність нервових клітин, безпосередньо пов’язаних з рецепторами. Так, у деяких хребетних, що володіють колірним зором, були виявлені “червоно-зелені” і “жовто-сині” горизонтальні клітини. У клітин “червоно-зеленого” каналу мембранний потенціал спокою змінюється й клітина гіперполяризується, якщо на її рецептивне поле падає світло спектра 400-600 нм, і деполяризуется при подачі стимулу з довжиною хвилі більше 600 нм. Клітини “жовто-синього” каналу гіперполяризуються при дії світла з довжиною хвилі менше 530 нм і деполяризуются в інтервалі 530-620 нм.
На підставі таких нейрофизиологических даних можна скласти нескладні нейронні мережі, які дозволяють пояснити, як здійснити взаємний зв’язок між трьома незалежними системами колбочек, щоб викликати цветоспецифическую реакцію нейронів на більше високих рівнях зорової системи.
Зонна теорія
У свій час між прихильниками кожної з описаних теорій велися палкі суперечки. Однак зараз ці теорії можна вважати взаємно, що доповнюють інтерпретаціями, колірного зору. У зонній теорії Крисса, запропонованої 80 років тому, була зроблена спроба синтетичного об’єднання цих двох конкуруючих теорій. Вона показує, що трикомпонентна теорія придатна для опису функціонування рівня рецепторів, а оппонентная теорія - для опису нейронних систем більше високого рівня зорової системи.
ПОРУШЕННЯ КОЛІРНОГО ЗОРУ
Різні патологічні зміни, що порушують цветовосприятие, можуть відбуватися на рівні зорових пігментів, на рівні обробки сигналів у фоторецепторах або у високих відділах зорової системи, а також у самому диоптрическом апарату ока. Нижче описуються порушення колірного зору, що мають уроджений характер і майже завжди вражаючі обоє ока. Випадки порушення цветовосприятия тільки одним оком украй рідкі. В останньому випадку хворої має можливість описувати суб’єктивні феномени порушеного колірного зору, оскільки може порівнювати свої відчуття, отримані за допомогою праві й ліві очі.
Аномалії колірного зору
Аномаліями звичайно називають ті або інші незначні порушення цветовосприятия. Вони передаються в спадщину як рецессивний ознака, зчеплена з X-Хромосомою. Особи з колірною аномалією все є трихроматами, тобто їм, як і людям з нормальним колірним зором, для повного опису видимого цвіту необхідно використовувати три основних цвіти (ур. 3) . Однак аномали гірше розрізняють деякі кольори, чим трихромати з нормальним зором, а в тестах на зіставлення квітів вони використовують червоний і зелений цвіт в інших пропорціях. Тестування на аномалоскопе показує, що при протаномалии відповідно до ур. (1) у колірній суміші більше червоного цвіту, чим у нормі, а при дейтераномалии в суміші більше, ніж потрібно, зеленого. У рідких випадках тританомалии порушується робота жовто-синього каналу.
Дихромати
Різні форми дихроматопсии також успадковуються як рецессивние зчеплені з Х-Хромосомою ознаки. Дихромати можуть описувати всі кольори, які бачать, тільки за допомогою двох чистих квітів (ур. 3) . Як у протанопов, так і в дейтеранопов порушена робота червоно-зеленого каналу. Протанопи плутають червоний цвіт із чорним, темно-сірим, коричневим і в деяких випадках, подібно дейтеранопам, із зеленим. Певна частина спектра здається їм ахроматичною. Для протанопа ця область між 480 і 495 нм, для дейтеранопа між 495 і 500 нм. Рідко зустрічаються тританопи плутають жовтий цвіт і синій. Синьо-фіолетовий кінець спектра здається їм ахроматичним - як перехід від сірого до чорного. Область спектра між 565 і 575 нм тританопи також сприймають як ахроматичний.
Повна колірна сліпота
Менш 0,01% всіх людей страждають повною колірною сліпотою. Ці монохромати бачать навколишній світ як чорно-білий фільм, тобто розрізняють тільки градації сірого. У таких монохроматов звичайно відзначається порушення світлової адаптації при фотопическом рівні висвітлення. Через те, що ока монохроматов легко засліплюються, вони погано розрізняють форму при денному світлі, що викликає фотофобію. Тому вони носять темні солнцезащитние окуляри навіть при нормальному денному висвітленні. У сітківці монохроматов при гістологічному дослідженні звичайно не знаходять ніяких аномалій. Уважається, що в їх колбочках замість зорового пігменту втримується родопсин.
Порушення паличкового апарата
Люди з аномаліями паличкового апарата сприймають цвіт нормально, однак у них значно знижена здатність до темновой адаптації. Причиною такої “нічної сліпоти” , або никталопии, може бути недостатній зміст в уживаній їжі вітаміну А1, що є вихідною речовиною для синтезу ретиналя.
Діагностика порушень колірного зору
Тому що порушення колірного зору успадковуються як ознака, зчеплений з Х-Хромосомою, то вони набагато частіше зустрічаються в чоловіків, чим у жінок. Частота протаномалии в чоловіків становить приблизно 0,9%, протанопии - 1,1%, дейтераномалии 3-4% і дейтеранопии - 1,5%. Тританомалия й тританопия зустрічаються вкрай рідко. У жінок дейтераномалия зустрічається із частотою 0,3%, а протаномалии - 0,5%.
Оскільки існує цілий ряд професій, при яких необхідно нормальний колірний зір (наприклад, шофери, льотчики, машиністи, художники-модельєри) , у всіх дітей варто перевіряти колірний зір, щоб згодом урахувати наявність аномалій при виборі професії. В одному із простих тестів використовуються “псевдоизохроматические” таблиці Ишихари. На цих таблицях нанесені плями різних розмірів і квітів, розташовані так, що вони утворять букви, знаки або цифри. Плями різного цвіту мають однаковий рівень светлоти. Особи з порушеним колірним зором не здатні побачити деякі символи (це залежить від цвіту плям, з яких вони утворені) . Використовуючи різні варіанти таблиць Ишихари, можна досить надійно виявити порушення колірного зору. Точна діагностика можлива за допомогою тестів на змішання квітів, побудованих на основі рівнянь (1) -(3) .
Література
1. Дж. Дудів, М. Циммерман, Р. Шмидт, О. Грюссер і ін. Фізіологія людини, 2 тім, переклад з англійського, “Мир” , 1985
2. Гл. Ред. Б. В. Петровский. Популярна медична енциклопедія, ст. “Зір” , “Колірний зір” ,” Радянська енциклопедія” , 1988
3. В. Г. Єлисєєв, Ю. И. Афанасьєв, Н. А. Юріна. Гістологія, “Медицина” , 1983
Pages: 1 2
Збережи - » Біофізика колірного зору . З'явився готовий твір.